Comportamiento de los peces en la búsqueda y la captura del alimento 2º parte

Jerarquización y tamaño del cardumen

Cuando el alimento es escaso, la competencia jerárquica se aumenta. En peces que compiten por alimento, el individuo dominante consume una cantidad exagerada del alimento y crece más rápido. Así haya abundante alimento y pueda minimizarse la competencia, el comportamiento puede ejercer una fuerte influencia en la toma del alimento y en el crecimiento. Los individuos muy agresivos, emplean mucho tiempo y energía en encuentros agónicos que reducen el tiempo efectivo dedicado a búsqueda y a alimentación, lo que incide en un mayor estrés, menor resistencia a enfermedades y su capacidad para ganar peso se ve disminuida (50), como se observa en el bagre de canal (Ictalurus punctatus), el resto de los peces son excluidos hasta que los dominantes finalizan su consumo y dejan el sitio (22).

En grupos grandes, la defensa territorial se incrementa en tiempo y en energía invertida, el costo de esta defensa puede ser igual o mayor que los beneficios obtenidos, tanto que el pez puede abandonar el lugar, ya que el costo de defensa es alto frente a la calidad del territorio y a los recursos defendidos (alimento, escondites y sitios de reproducción o cría).

Cuando el tamaño de un grupo aumenta, se pueden establecer subgrupos (rangos amplios de talla y peso), con efectos sobre la alimentación y el crecimiento (desuniformidad, mala conversión), como sucede bajo condiciones de cultivos de peces (19). Cuando se emplean densidades bajas se desarrolla territorialismo; el costo energético de defensa territorial se puede reducir en ocasiones, con altas densidades. En peces de tallas semejantes, la dominancia inicial puede ser determinada por diferencias genéticas individuales, sexo o experiencia social anterior. Incrementar las frecuencias de suministro de alimento, hacer pesajes periódicos y mantener una población homogénea ayuda a destruir jerarquías y a reducir el estrés.

En anguilas, se ha observado respuesta al estrés con atrofia de la mucosa gástrica, lo que puede deberse a una isquemia hormonal inducida u ocasionada por el nervio vago. También se ha mostrado en peces sometidos a estrés, degeneración intestinal, aumento en la vejiga y/o en la vesícula biliar, al igual que evidencia de efectos renales en salmónidos (34).

La aleta dorsal especialmente y la caudal, son el primer sitio de agresión y ataque entre los juveniles de O. mykiss (14), particularmente cuando la dieta es baja en calidad y cantidad, debido a que se observa una alta competencia por el alimento y mayor dominancia jerárquica. Esta baja condición en aletas, puede ser producto de la agresión directa o del estrés generado por la calidad de la dieta, que hace disminuir la respuesta inmune y la restauración de tejidos asociada con el incremento en los niveles de cortisol en plasma (15).

El tamaño del cardumen incide sobre la respuesta al depredador, ya que cambia el monitoreo entre observar la cercanía del depredador y alimentarse, lo que también se ve afectado por el estado de ayuno en que estén los peces. Mientras más hambre tenga el pez y si está en un cardumen grande, busca más alimento aún en presencia de depredadores; así mismo, su búsqueda será menor cuando no hay depredadores. Debe existir un tamaño óptimo de cardumen que reduzca la relación costo beneficio causada por la competencia y el riesgo de depredación (35).

Los grandes cardúmenes localizan más rápidamente fuentes de alimento porque hay una mayor densidad de buscadores, pero también se presentan situaciones opuestas, porque individualmente los peces compiten por localizar a mayor velocidad el alimento y los que no lo encuentran se benefician al ver a los demás dirigirse a éste. La rápida localización de alimento por unos pocos, aumenta la presión para seleccionarlo, ya que el hallazgo revela a los otros lo que se ha encontrado.

Tipo y balance de la dieta

Ensayos realizados en trucha Arco Iris (Oncorhynchus mykiss), reportan que aumentar el nivel de energía en la dieta no presenta efecto significativo sobre la demanda o el peso; ofrecer alimento con un nivel medio de energía, incrementa el número de tomas y el peso final de los individuos sin encontrarse diferencias significativas. Se ha observado una tendencia hacia una menor conversión en peces con niveles bajos o medios de energía en la dieta, indicando que la trucha en cautiverio no ajusta su actividad de demanda al contenido energético del alimento (3).

En algunas especies el régimen alimentario influye en los contenidos de aminoácidos libres presentes en las secreciones, por lo que el reconocimiento y la atracción se dan por identificación de los mismos. En algunos peces como silúridos y ciprínidos, ante la presencia de riesgo, se liberan sustancias de alarma desde la epidermis que hacen huir a los individuos de la misma especie para protegerse (38), pero la liberación de dichas sustancias también puede aumentar el riesgo de depredación, por llamar la atención y ser percibida por otros depredadores (51).

Cuando la ración disminuye, se aumentan la competencia por alimento y las interacciones agresivas, ocasionando mayor impacto sobre el crecimiento al aumentar el estrés y el gasto energético (15). En algunos peces (O. mykiss) se ha encontrado que la administración de L-triptofano disminuye la agresividad de los individuos, ya que este aminoácido es precursor de la serotonina, la cual a nivel central se cree que tiene un efecto inhibidor de la agresividad, lo que sugiere que el efecto supresor del comportamiento agresivo por el suministro de L-triptofano, está asociado al aumento de la actividad serotonérgica en el cerebro (50).

Localización del alimento

La motivación para alimentarse puede cambiar a través del tiempo independientemente de factores externos, puede darse en ausencia de depredadores o competidores, pudiendo estar relacionada con la modificación de hábitos de consumo según las diferentes épocas.

Los patrones de búsqueda presentan respuestas marcadas cuando los peces encuentran o ingieren alimento de inmediato, ya que al encontrarlo, la distancia de búsqueda decrece significativamente; por el contrario, cuando el pez rechaza partículas de alimento, el recorrido de búsqueda aumenta, el pez evita el área improductiva, moviéndose rápido y tratando de encontrar otras zonas de alimentación considerables.

En estudios teóricos se ha asumido que el pez cruza apaciblemente el agua en busca de alimento o permanece quieto esperando la llegada de la presa (23). Se ha demostrado que muchos peces que se alimentan de plancton adoptan movimientos bruscos que suspenden súbitamente (búsqueda de saltos), alternan su velocidad de movimiento y la distancia recorrida como respuesta a cambios en el tamaño de la presa y cuando se alimentan de presas grandes, hacen una pausa al encontrarlas, lo que puede estar relacionado con la facilidad con que las presas grandes son identificadas (7). Algunos peces cambian su estrategia de consumo frente a diferentes dietas de acuerdo a su habilidad para competir por ellas y emplearlas, lo que hace que haya dominancias jerárquicas marcadas, dando como resultado amplios rangos de peso, según la oportunidad que tengan los individuos de alimentarse (4).

La eficacia en la localización está principalmente limitada por el tamaño de la partícula (diámetro), si es pequeña, no es detectada, pues no es suficiente estímulo. Las anguilas, con tallas entre 10 y 15 cm, son capaces de alimentarse en la oscuridad aparentemente por la quimiorrecepción, pero en presencia de luz, no responden a pellets por debajo de 2 mm de diámetro. El incremento en la agudeza visual ha sido demostrado por su habilidad para aprender rápidamente a discriminar entre pellets grandes e ignorar los que no pueden tragarse, lo que demuestra que las anguilas pueden alimentarse eficientemente en la oscuridad o en agua turbia con partículas de cierto tamaño, asumiendo que son químicamente atractivas (22). Algunos peces, como el Gnathonemus petersii detectan y analizan objetos (incluidos pequeñas larvas de insectos) durante su períodos de electrolocalización activa, aún en completa oscuridad. El órgano eléctrico de descargas, ubicado en la cola, produce pequeñas señales, creando un campo eléctrico transepidérmico, en una región electrorreceptiva de la piel llamada la imagen eléctrica, con la que el pez valora el alimento (tamaño, forma y distancia), constituyendo un sistema efectivo de identificación y localización de la presa (9).

La eficacia en la localización se puede aumentar haciendo que las partículas de alimento sean más evidentes para disminuir la distancia de reacción, esto puede hacerse maximizando el atractivo químico o incrementando visibilidad (tamaño, color, forma, contraste, movimiento de las partículas, intensidad de la luz y turbidez). Este aspecto ha sido considerado por los pescadores para la selección de cebos y anzuelos, pero raramente se ha tomado en cuenta para los cultivos de peces, sólo se han hecho algunos ensayos con artemia salina teñida en la  alimentación de larvas y juveniles de Solea solea, para mejorar el éxito de localización y captura y adicionalmente a este proceso, también se puede bioenriquecer el alimento vivo (28).

La localización del alimento a través de la visión, cobra importancia para individuos que viven cerca de la superficie y en sistemas de aguas poco profundas y claras (22, 34), siendo crucial para la detección inicial y la orientación hacia la presa, por lo tanto, el éxito de su desarrollo dependerá de la turbidez del agua y de la penetración de la luz. Así mismo, los movimientos del agua, originados por el plancton, proveen una valiosa fuente de información al pez, que los detecta por una serie de sensores localizados en la superficie del cuerpo llamados neuromástiles que se encuentran en los canales subdérmicos de la línea lateral (27). La línea lateral y la visión conjuntamente, determinan la distancia óptima y la desviación angular para iniciar un rápido ataque hacia la presa (30).

Estudios sobre el comportamiento de localización e identificación en anguilas muestran diferencias entre peces pequeños y grandes, en dedinos la visión es de menor importancia comparada con el sentido del gusto, donde la gran mayoría de los granos de formulación comercial son detectados en el piso del estanque por tacto con la nariz, cabeza, lomo caudal y con aletas pectorales (22).

La facilidad de localización del alimento está determinada por la morfología de la boca y posiblemente por los arcos branquiales, los que a su vez deben estar relacionados con la morfometría del tracto gastrointestinal. Para el proceso de alimentación por succión, el cual comprende una protrusión rápida de la boca en forma de tubo, donde genera una depresión del aparato hidrobranquial, busca con ello disminuir la distancia hacia la presa, acelerar el flujo a través de la boca, así como restringirlo al área en frente del pez, para finalmente reducir el momento (masa x velocidad) y obtener un menor esfuerzo por volumen de agua (8).

Los peces pueden clasificarse en tres grupos en lo que respecta a la búsqueda de alimento así: los que visitan siempre la misma zona (no cambian de nicho alimenticio), los que alternan coordinadamente los sitios de búsqueda y los que hacen una búsqueda errática. Entre los peces que buscan alimento, posiblemente existan diferencias en la motivación, suponiendo que los que no cambian de sitio, tienen una menor motivación debido a que al explorar nuevas áreas de alimentación, sus encuentros con la presa o el alimento son menos exitosas (4).

El sedimento presente en el cuerpo de agua, también puede modificar el comportamiento y el hábitat, afectando indirectamente el crecimiento. Una turbidez moderada puede significar una reducción en el riesgo de depredación por ser mayor el esfuerzo de búsqueda del pez rastreador (Shaw y Richardson, 2001), adicionalmente el sedimento induce mayor mortalidad por tos, obstrucción de branquias, disminución de la capacidad respiratoria por abrasión de branquias y mayor entrada de sustancias tóxicas para el pez y adicionalmente se da una reducción o alteración de la composición del zooplancton presente en el cuerpo de agua (48).

Horario y lugar de alimentación

En la alimentación se observan amplias categorías del comportamiento, los peces silvestres invierten la mayor parte del tiempo en la búsqueda de alimento y en evitar depredadores, muchos peces parecen diferenciar una fase diurna en búsqueda de alimento y una fase de descanso, de relativa inactividad que equivale a escapar de sus depredadores.

La mayoría de los peces tropicales se alimentan principalmente de día o de noche, pocos durante el crepúsculo o el amanecer. La elección del momento puede variar, muchos peces nocturnos se alimentan de día si el alimento sólo está disponible en esas horas. Los patrones de actividad en peces pueden estar fuertemente determinados por los patrones de actividad de sus presas. El porcentaje de especies activas durante el día oscila entre el 33 y 66%, de 25 a 30% son nocturnas y el 10% restante son crepusculares (26); estas proporciones son probablemente el resultado de una relación entre la posición filogenética, hábitos temporales y patrones alimentarios entre los teleósteos (34). Muchos de los peces primitivos y de los peces que en general poseen una boca larga, son depredadores nocturnos o crepusculares, mientras más avanzada es la especie, tienen a menudo más especialización hacia actividades diurnas y se alimentan de pequeños animales o de plantas, basados en la pirámide alimentaria, por lo que se espera que los peces herbívoros sean más numerosos que los carnívoros.

Jorgensen y Jobling (21) determinaron la importancia de la alimentación en el fondo del estanque para el Salvelinus alpinus, los peces mostraron ganancias de peso significativas cuando pudieron alimentarse en el fondo a diferencia de cuando se les restringió su desplazamiento por la columna de agua, siendo mejor su ganancia para condiciones de oscuridad que de luz. Podría especularse que si se suministran cantidades elevadas de alimento se pudiese alcanzar el peso aún si se diese la restricción de tomar el alimento sólo en la columna de agua, pero sería un desperdicio y además un deterioro de la calidad del agua.

Captura

En carnívoros macrófagos, la captura involucra orientación total o parcial del cuerpo, de acuerdo con las características del alimento, implicando fuertes movimientos. Las partículas pequeñas se pueden tomar totalmente dentro de la boca y en muchos teleósteos son obtenidas por succión inercial, donde se crea una repentina presión negativa por la rápida expansión de la cavidad orobranquial, lo que hace que desde la distancia pueda ser succionada a la boca.

El éxito de la captura en animales salvajes depende de la presa y su comportamiento de huida, lo que no es importante en cultivos de alevinos y adultos alimentados con partículas inertes, sin embargo, los movimientos pasivos de la corriente del agua, pueden causar problemas. La velocidad de la corriente ha sido estudiada por algunos autores (17) quienes encontraron que para el salmón del Atlántico (Salmo salar) la velocidad del agua debe ser cinco veces la longitud del cuerpo del pez por segundo (v = 5L (cm./seg.)).

El tamaño de las partículas influye en el éxito de captura en cultivo, si el pez tiene demasiada hambre, ataca partículas más grandes que pueda tragar fácilmente, ya que no desea equivocarse, ni correr riesgos en su captura (29, 32, 33).

Las anguilas aprenden a ignorar visualmente partículas grandes posiblemente porque son duras y abrasivas, aunque pueden tragar fácilmente bolas grandes y blandas de alimento en pasta; por el contrario, las anguilas pequeñas, agarran el alimento más vorazmente pero su ingestión se retrasa porque los gránulos son repetidamente tomados, escupidos y presionados con la nariz, para ablandarlos o desintegrarlos, lo que también se ha observado en el salmón del Atlántico, lo que lo induce a incrementar la energía gastada y el desperdicio de alimento, demostrando que la forma y la simetría de las partículas de alimento son importantes y que se da mayor rechazo y desintegración de pellets cuando éstos son más largos que anchos (22, 34).

En algunas especies de peces como la trucha café (Salmo trutta), el orden al consumir la presa, depende de varios factores como el tamaño, donde si es pequeño, se traga primero la cola, si posee espinas consume primero la cabeza, si es muy grande consume primero por la boca y el resto por succión, pero otras especies atacan la mitad del cuerpo para bloquear el desplazamiento de la presa (1).

Los indicadores para calificar el efecto de la forma y la textura del alimento inerte sobre el pez, se suelen clasificar en términos de orientación, acercamiento, captura, rechazo e ingestión. El pez prefiere las formas largas del pellet, con un adecuado grosor, que no superen su capacidad de captura porque si no se ve obligado a rechazar el alimento, aún deseándolo y a pesar que el animal captura las piezas largas y gruesas, finalmente debe rechazarlas porque no las puede retener; ya que el tiempo de manipulación del pellet grueso reduce el beneficio (energía ganada por unidad de tiempo gastado en manipulación) (34).

En un trabajo desarrollado con trucha Arco Iris (O. mykiss) se observó que se daba un incremento en el número de mordiscos al alimento, dependiendo del nivel de recompensa ofrecido (volumen y cantidad de pellets entregados) notándose grandes diferencias entre el suministro de alimento, el crecimiento y la conversión. Lo anterior permitiría pensar si la cantidad de presiones al pistón del alimentador puede o no promover mejoras en el crecimiento y en la conversión (3).

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