Comportamiento de los peces en la búsqueda y la captura del alimento 1º parte

Sumario

 Conocer estos aspectos permite diseñar la dieta ideal para las diferentes especies de acuerdo a su fase de vida, y estos hallazgos podrían aplicarse al desarrollo de alimentos para las especies nativas de Colombia, de los cuales no se conoce su ecobiología ni su etología alimentaria.

Introducción 

El papel de las feromonas

La producción de feromonas puede ser del tipo incitador que induce a la modificación inmediata del comportamiento del receptor y del tipo modificador que provoca modificación del estado fisiológico del individuo que las capta. Los órganos implicados en la producción de feromonas sociales originan mediadores presentes en las secreciones de las células mucosas superficiales emitidas al medio externo. La percepción de las hormonas tiene un efecto ambiguo de acuerdo a la jerarquía social. Si las percibe un animal subordinado, tiende a la huida, pero si es un pez dominante quien percibe al subordinado, iniciará el ataque y su nivel de agresividad variará dependiendo de si las feromonas provienen de un individuo conocido o no, agrupado o aislado, dominante o dominado (24).

Búsqueda del alimento

Las estrategias de comportamiento para los buscadores de alimento contrastan con la morfología de la presa, donde el tamaño de la misma, guarda relación con la forma de la boca y del cuerpo, los órganos para captura, así como con la posición del pez.

El comportamiento en la búsqueda, permite al pez ir refinando su selección en respuesta a las características que cambian día a día; un depredador debe modificar constantemente su comportamiento para permanecer vivo. Someterse a reglas invariables no le permitirá sobrevivir debido al cambio de alimento según la estación, los ciclos de vida, el tipo y la jerarquía de los demás grupos de peces (34). Para poder adaptarse, el pez depredador debe aprender acerca de su presa y cómo atacarla (esta estrategia de evolución ha sido usada y aplicada para investigar la capacidad de aprendizaje de los animales), la cual se incrementa con el entrenamiento. Sin embargo, no todos los individuos mejoran en igual escala (10), el nivel de aprendizaje es directamente proporcional al grado de hambre, pero en algunos casos, muchos organismos son muy pequeños o con ciclos de vida muy cortos para lograr los beneficios del aprendizaje (43). Las diferencias en las dietas de algunos peces, pueden ir ligadas a la ganancia de peso por unidad de esfuerzo invertido y al tamaño de la presa. No hay interdependencia entre hambre y experiencia, la modificación en la eficiencia, podría con el tiempo alterar el aprovechamiento de los diferentes alimentos (29). Si el pez debe recurrir a animales menos perseguidos y con un costo de manipulación mayor, la presa podría cambiar su puesto en la dieta (34).

Los modelos de simulación de búsqueda asumen que los encuentros con la presa son secuenciales y que los intervalos entre encuentros presentan una distribución normal (23), así mismo que la energía y la media de localización de la presa por unidad de tiempo invertido para la alimentación son fijos y no se modifican al cambiar de presa. El efecto de incrementar la densidad de la presa, significa reducir el tiempo de búsqueda y aumentar el promedio de encuentros. La ecuación de BPM (modelo básico de presa) no siempre predice en teoría los resultados prácticos, porque la conducta de los peces se modifica según condiciones particulares, estado de saciedad, tamaño del pez y condiciones ambientales como el de si la corriente le permitirá o no llegar a la presa. Igualmente, la progresión estática del modelo ignora la naturaleza no simétrica y dinámica que tienen los peces en su decisión de búsqueda (34). Respecto a estos factores referidos a la respuesta de los peces, Stradmeyer (44) cuestiona la aplicación de técnicas ecologísticas que usan un modelo estático de búsqueda y no permiten cambios en los estados de motivación del pez, en la capacidad de aprendizaje y la experiencia, lo que modificaría considerablemente su resultado.

La energía neta ganada, es decir, la que posee la presa capturada, menos la gastada en su búsqueda y captura, debería ser el criterio a tener en cuenta para elegir la estrategia de búsqueda apropiada. El tiempo de ronda probablemente esté relacionado con diferencias genéticas que hacen variar la eficiencia en la búsqueda, con la localización a campo abierto o con vegetación, así como una alta intensidad de luz, que afecta negativamente la energía neta ganada (40).

Estímulo

El movimiento sirve para otros propósitos como diferenciar lo animado e inanimado, lo que inclina la atención del depredador hacia una posible presa e incrementa la visibilidad de la misma. Adicionalmente se ha demostrado que cuando el depredador y la presa, tienen tallas similares, la distancia mínima para reaccionar entre sí, es más del doble, aunque no se describe cuán importantes son para el pez los movimientos propios de las especies y los movimientos de los apéndices (17). En especies como el caracol Gasteropodus aculeatus, se encontró que para la selección de sus presas, busca una o más características visuales, como movimientos distintivos, color o incremento del movimiento antes de emerger, a diferencia de los organismos bentónicos que son menos notorios, pudiendo comprometerse en la captura de aquellos que hay en menor abundancia pero que revelan más su presencia (18), respuestas similares se observan en peces (5).

Respecto a la forma, se ha encontrado que las pirañas reaccionan únicamente con una relación de ancho:largo menor de 1:4, diferente a la forma de sus congéneres, posiblemente para evitar el canibalismo, (25), en oposición al S. maximus donde el pez ataca las formas largas, más semejantes a la suya; los detalles mínimos del cuerpo de la presa no son particularmente importantes, lo que puede ser reflejo de la amplia dieta del pez. A pesar de que en algunas especies la forma incide en la selección de la presa y en otras no, posiblemente hay una relación entre los eurífagos y la forma del pez, donde la principal característica es el movimiento y las demás tienen un efecto aditivo constituyéndose en una sumatoria de estímulos heterogéneos, entre los que se suman los de tipo físico y químico (luminosidad, olor, color, etc.) (17).

La facilitación social es también importante, el estímulo y el entusiasmo de unos pocos, conduce a la excitación en masa de los otros, lo cual puede ayudar a que el pez acepte nuevas dietas y su ausencia podría causar dificultades en peces silvestres recién capturados así como en la alimentación de larvas y postlarvas de cultivo, que requieren una química muy específica, buena visualización y otros estímulos innatos de activación (49).

La alimentación no selectiva es la primera experiencia con que se encuentran los peces jóvenes cuando el apetito es alto, antes de poseer la capacidad sensorial, deben diferenciar entre partículas potenciales de alimento, para evitar un gasto excesivo en localización, captura de partículas muy pequeñas o un largo tiempo de manejo para partículas grandes. Con el desarrollo sensorial apropiado, la disminución del apetito y bajo condiciones apropiadas de luz en el medio, la discriminación sensorial es posible y son los reflejos de búsqueda químicos o visuales quienes ayudan al pez a ser más selectivo.

La aplicación práctica de esto para peces de cultivo, trata de maximizar el número de encuentros frente a la concentración de alimento disponible en tiempo y espacio; la fuente de alimento debe ser comparable al apetito, las características físicas y químicas, especialmente tamaño, necesitan estar relacionadas con el tamaño de los peces y deben diseñarse para minimizar el tiempo de captura y desperdicio (4). El tamaño y las habilidades sensoriales ayudan a la localización, identificación y captura (22). En salmones y anguilas se observan cambios en las habilidades sensitivas y de aprendizaje, las cuáles se van adquiriendo con la edad, además, hay que tener en cuenta que el zooplancton emite débiles campos eléctricos producto de su actividad muscular al nadar y al comer y estas señales pueden ser detectadas por algunos peces que disponen de electro-receptores; sin embargo, para estimular estos receptores, se requiere que haya una suficiente cantidad de plancton para activarse, como sucede con la Daphnia, que presenta un espectro de ruido con una densidad adecuada, que unido a la señal, permiten inclusive predecir un patrón de ataque específico (12).

Riesgo de depredación

La variación en el comportamiento ante el depredador obedece al riesgo, tipo de alimento, talla del pez y posibilidad de refugio. Cuando la amenaza de depredación es mayor que la de morir de hambre, el pez no se alimenta porque intenta defenderse a expensas de sus oportunidades de alimentación. Cuando el depredador está cerca de la zona de alimentación, el pez debe conciliar entre vigilar al depredador y tratar de alimentarse, pero no estar tan cerca como para correr demasiados riesgos por ese alimento. Los peces que se alimentan más lejos de la zona del depredador lo hacen de manera más lenta (34). Es necesario determinar cualitativamente si cuando escasea el alimento en zonas seguras, el animal estaría más dispuesto a arriesgarse; si al aumentar este riesgo se alimenta de manera más lenta para vigilar mejor y escapar a mayor velocidad o si por el contrario, simplemente evita el alimento arriesgado; además, si al aumentar el hambre, el animal estaría más dispuesto a aceptar alimento arriesgado (26).

En depredadores, el indicativo de tamaño tiene efecto en la latencia (período que transcurre entre ofrecer la dieta y el ataque inicial del pez), es una medida de la atención en función de una señal, más que otras características de la presa. La latencia es más corta con alimento vivo, por ello, la presa se aprovecha de este fenómeno, ya que si disminuye su actividad, aumenta el tiempo de reconocimiento por parte del depredador, obligándolo a reducir la distancia de ataque y así mismo el factor sorpresa sobre su presa (18, 47). La presa móvil induce a respuestas táctiles y visuales y la inmóvil escapa más fácil a la atención de los depredadores, con lo cual los peces jóvenes viven bajo alto riesgo de depredación, por estar en continuo movimiento. Crecer rápido no sólo sirve para escapar de los depredadores sino también para aumentar el éxito en la reproducción y la supervivencia (26, 49).

Los depredadores al encontrarse con presas de diferente actividad, prefieren tomar la más activa, tanto a nivel de campo como en laboratorio (7). El período de latencia es mayor con las larvas muertas, independientemente del tipo de presa y de la experiencia, sin embargo, al aumentar el número de sesiones, el tiempo de ataque a la presa se abrevia y el número de lances aumenta, siendo mayor la latencia y el número de lances para las presas inmóviles (47). Algunos peces ciprínidos que se alimentan de bentos además de la motilidad buscan familiaridad con la presa, lo que puede influenciar su comportamiento de búsqueda.

En peces que han sido manipulados genéticamente, se plantea si existe la correlación entre las tasas de crecimiento relativamente más altas y la predisposición al riesgo por exposición al depredador. En salmón del Atlántico (Salmo salar) se encontró que los transgénicos tienen promedios de consumo cinco veces mayores que los no manipulados genéticamente y hacen aproximadamente el doble de movimientos que los del grupo control. Los transgénicos también gastan más tiempo alimentándose en presencia del depredador que los no transgénicos, quienes evitan al máximo visitar la zona de peligro, mientras que los transgénicos continúan alimentándose en ese lugar pero a menor velocidad, lo que demuestra que el peso asociado a la manipulación genética, incrementa la exposición al riesgo (2).

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