Comportamiento de los peces en la búsqueda y la captura del alimento 1º parte
Sumario
Conocer estos
aspectos permite diseñar la dieta ideal para las diferentes especies de acuerdo
a su fase de vida, y estos hallazgos podrían aplicarse al desarrollo de
alimentos para las especies nativas de Colombia, de los cuales no se conoce su ecobiología ni su etología alimentaria.
Introducción
El papel de las feromonas
La producción de feromonas puede ser del tipo
incitador que induce a la modificación inmediata del comportamiento del receptor
y del tipo modificador que provoca modificación del estado fisiológico del
individuo que las capta. Los órganos implicados en la producción de feromonas
sociales originan mediadores presentes en las secreciones de las células mucosas
superficiales emitidas al medio externo. La percepción de las hormonas tiene un
efecto ambiguo de acuerdo a la jerarquía social. Si las percibe un animal
subordinado, tiende a la huida, pero si es un pez dominante quien percibe al
subordinado, iniciará el ataque y su nivel de agresividad variará dependiendo de
si las feromonas provienen de un individuo conocido o no, agrupado o aislado,
dominante o dominado (24).
Búsqueda del alimento
Las estrategias de comportamiento para los
buscadores de alimento contrastan con la morfología de la presa, donde el tamaño
de la misma, guarda relación con la forma de la boca y del cuerpo, los órganos
para captura, así como con la posición del pez.
El comportamiento en la búsqueda, permite al pez
ir refinando su selección en respuesta a las características que cambian día a
día; un depredador debe modificar constantemente su comportamiento para
permanecer vivo. Someterse a reglas invariables no le permitirá sobrevivir
debido al cambio de alimento según la estación, los ciclos de vida, el tipo y la
jerarquía de los demás grupos de peces (34). Para poder adaptarse, el pez
depredador debe aprender acerca de su presa y cómo atacarla (esta estrategia de
evolución ha sido usada y aplicada para investigar la capacidad de aprendizaje
de los animales), la cual se incrementa con el entrenamiento. Sin embargo, no
todos los individuos mejoran en igual escala (10), el nivel de aprendizaje es
directamente proporcional al grado de hambre, pero en algunos casos, muchos
organismos son muy pequeños o con ciclos de vida muy cortos para lograr los
beneficios del aprendizaje (43). Las diferencias en las dietas de algunos peces,
pueden ir ligadas a la ganancia de peso por unidad de esfuerzo invertido y al
tamaño de la presa. No hay interdependencia entre hambre y experiencia, la
modificación en la eficiencia, podría con el tiempo alterar el aprovechamiento
de los diferentes alimentos (29). Si el pez debe recurrir a animales menos
perseguidos y con un costo de manipulación mayor, la presa podría cambiar su
puesto en la dieta (34).
Los modelos de simulación de búsqueda asumen que
los encuentros con la presa son secuenciales y que los intervalos entre
encuentros presentan una distribución normal (23), así mismo que la energía y la
media de localización de la presa por unidad de tiempo invertido para la
alimentación son fijos y no se modifican al cambiar de presa. El efecto de
incrementar la densidad de la presa, significa reducir el tiempo de búsqueda y
aumentar el promedio de encuentros. La ecuación de BPM (modelo básico de presa)
no siempre predice en teoría los resultados prácticos, porque la conducta de los
peces se modifica según condiciones particulares, estado de saciedad, tamaño del
pez y condiciones ambientales como el de si la corriente le permitirá o no
llegar a la presa. Igualmente, la progresión estática del modelo ignora la
naturaleza no simétrica y dinámica que tienen los peces en su decisión de
búsqueda (34). Respecto a estos factores referidos a la respuesta de los peces,
Stradmeyer (44) cuestiona la aplicación de técnicas ecologísticas que usan un
modelo estático de búsqueda y no permiten cambios en los estados de motivación
del pez, en la capacidad de aprendizaje y la experiencia, lo que modificaría
considerablemente su resultado.
La energía neta ganada, es decir, la que posee la
presa capturada, menos la gastada en su búsqueda y captura, debería ser el
criterio a tener en cuenta para elegir la estrategia de búsqueda apropiada. El
tiempo de ronda probablemente esté relacionado con diferencias genéticas que
hacen variar la eficiencia en la búsqueda, con la localización a campo abierto o
con vegetación, así como una alta intensidad de luz, que afecta negativamente la
energía neta ganada (40).
Estímulo
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El aumento propio del apetito conduce a la
excitación, a incrementar la actividad y el comportamiento alimentario. Los
sistemas mecánicos de alimentación por demanda pueden llegar a estimular tanto
al pez, que lo condicionan y aprende a alimentarse cuando lo desee, sin embargo,
su principal desventaja es que principalmente son los dominantes, los que
aprenden a impeler el alimentador y una gran mayoría no son capaces de obtener
el alimento suficiente, por lo que incrementar la cantidad de alimento liberado
por contacto, podría ayudar a superar este inconveniente; sin embargo, se
aumentaría la posibilidad de desperdicio, hiperfagia y conversión ineficiente
para el resto de los animales, por no poder consumir totalmente el volumen
expulsado.
El pez puede aprender a anticipar su momento de
alimentación como producto de diferentes estímulos, entre ellos la aglomeración
del cardumen cerca de la zona de alimentación, al ver u oír al operario
trabajando cerca al área de suministro.
Las guías visuales determinan la selección de la
presa: el tamaño, la forma, la motilidad y la visibilidad son los estímulos más
importantes que usan los depredadores visuales. En un estudio realizado con
rodaballo (Scophthalmius maximus), los resultados respecto a movimiento
y orientación mostraron que los peces responden más a presas vivas y con
movimiento libre, a simulaciones de movimientos de tipo vertical y de movimiento
de la presa entre la arena, independiente del movimiento de los apéndices.
Además reaccionan más a longitud que a grosor, en menor porcentaje a formas
esféricas, y responden a simulaciones de presas más reales, pero nunca tanto
como a la presa viva, ya que los organismos vivos, son aceptados más fácilmente
que las dietas compuestas empleadas en cultivos de peces, donde además ayudan a
mantener la calidad del agua, por no presentar niveles de descomposición altos
como las dietas inertes (28) y aportan bioenzimas y ácidos grasos
poliinsaturados necesarios para peces marinos y de aguas frías especialmente
(39).
La forma, por lo tanto, no es un estímulo
importante; lo es el movimiento, lo cual coincide con lo encontrado para otros
peces (17). Remover el sustrato puede ser un estímulo importante, además podría
pensarse en el efecto de la velocidad y la calidad del movimiento que son
significativos en tantas especies. Stradmeyer et al (45) encontraron en
diferentes peces que el movimiento y el tamaño fueron los mayores estímulos para
la selección de la presa y que la forma y el color fueron de secundaria
importancia (45).
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El movimiento sirve para otros propósitos como
diferenciar lo animado e inanimado, lo que inclina la atención del depredador
hacia una posible presa e incrementa la visibilidad de la misma. Adicionalmente
se ha demostrado que cuando el depredador y la presa, tienen tallas similares,
la distancia mínima para reaccionar entre sí, es más del doble, aunque no se
describe cuán importantes son para el pez los movimientos propios de las
especies y los movimientos de los apéndices (17). En especies como el caracol
Gasteropodus aculeatus, se encontró que para la selección de sus presas, busca
una o más características visuales, como movimientos distintivos, color o
incremento del movimiento antes de emerger, a diferencia de los organismos
bentónicos que son menos notorios, pudiendo comprometerse en la captura de
aquellos que hay en menor abundancia pero que revelan más su presencia (18),
respuestas similares se observan en peces (5).
Respecto a la forma, se ha encontrado que las
pirañas reaccionan únicamente con una relación de ancho:largo menor de 1:4,
diferente a la forma de sus congéneres, posiblemente para evitar el canibalismo,
(25), en oposición al S. maximus donde el pez ataca las formas largas, más
semejantes a la suya; los detalles mínimos del cuerpo de la presa no son
particularmente importantes, lo que puede ser reflejo de la amplia dieta del
pez. A pesar de que en algunas especies la forma incide en la selección de la
presa y en otras no, posiblemente hay una relación entre los eurífagos y la
forma del pez, donde la principal característica es el movimiento y las demás
tienen un efecto aditivo constituyéndose en una sumatoria de estímulos
heterogéneos, entre los que se suman los de tipo físico y químico (luminosidad,
olor, color, etc.) (17).
La facilitación social es también importante, el
estímulo y el entusiasmo de unos pocos, conduce a la excitación en masa de los
otros, lo cual puede ayudar a que el pez acepte nuevas dietas y su ausencia
podría causar dificultades en peces silvestres recién capturados así como en la
alimentación de larvas y postlarvas de cultivo, que requieren una química muy
específica, buena visualización y otros estímulos innatos de activación (49).
La alimentación no selectiva es la primera
experiencia con que se encuentran los peces jóvenes cuando el apetito es alto,
antes de poseer la capacidad sensorial, deben diferenciar entre partículas
potenciales de alimento, para evitar un gasto excesivo en localización, captura
de partículas muy pequeñas o un largo tiempo de manejo para partículas grandes.
Con el desarrollo sensorial apropiado, la disminución del apetito y bajo
condiciones apropiadas de luz en el medio, la discriminación sensorial es
posible y son los reflejos de búsqueda químicos o visuales quienes ayudan al pez
a ser más selectivo.
La aplicación práctica de esto para peces de
cultivo, trata de maximizar el número de encuentros frente a la concentración de
alimento disponible en tiempo y espacio; la fuente de alimento debe ser
comparable al apetito, las características físicas y químicas, especialmente
tamaño, necesitan estar relacionadas con el tamaño de los peces y deben
diseñarse para minimizar el tiempo de captura y desperdicio (4). El tamaño y las
habilidades sensoriales ayudan a la localización, identificación y captura (22).
En salmones y anguilas se observan cambios en las habilidades sensitivas y de
aprendizaje, las cuáles se van adquiriendo con la edad, además, hay que tener en
cuenta que el zooplancton emite débiles campos eléctricos producto de su
actividad muscular al nadar y al comer y estas señales pueden ser detectadas por
algunos peces que disponen de electro-receptores; sin embargo, para estimular
estos receptores, se requiere que haya una suficiente cantidad de plancton para
activarse, como sucede con la Daphnia, que presenta un espectro de ruido con una
densidad adecuada, que unido a la señal, permiten inclusive predecir un patrón
de ataque específico (12).
Riesgo de depredación
La variación en el comportamiento ante el
depredador obedece al riesgo, tipo de alimento, talla del pez y posibilidad de
refugio. Cuando la amenaza de depredación es mayor que la de morir de hambre, el
pez no se alimenta porque intenta defenderse a expensas de sus oportunidades de
alimentación. Cuando el depredador está cerca de la zona de alimentación, el pez
debe conciliar entre vigilar al depredador y tratar de alimentarse, pero no
estar tan cerca como para correr demasiados riesgos por ese alimento. Los peces
que se alimentan más lejos de la zona del depredador lo hacen de manera más
lenta (34). Es necesario determinar cualitativamente si cuando escasea el
alimento en zonas seguras, el animal estaría más dispuesto a arriesgarse; si al
aumentar este riesgo se alimenta de manera más lenta para vigilar mejor y
escapar a mayor velocidad o si por el contrario, simplemente evita el alimento
arriesgado; además, si al aumentar el hambre, el animal estaría más dispuesto a
aceptar alimento arriesgado (26).
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Cuando el déficit de alimento es mínimo, el pez
cambia de conducta y evita el riesgo, cuando las reservas son altas, se inclina
por pocos riesgos y evita una variada fuente de alimentos a diferencia de lo que
sucede cuando sus reservas son bajas (34). En el ciprínido Rhinichthys atratulus
se ha encontrado que dichos peces prefieren correr el riesgo de depredación en
aquellos lugares donde el alimento es de mayor valor, que buscar en zonas donde
hay alimento de menor valor; incluso sin presencia de depredadores; sin embargo,
se sugiere que la respuesta al riesgo de depredación es constante e
independiente del tipo o calidad del alimento (46).
El pez responde al tipo de alimento y al
depredador, al tomar más alimento de tamaño grande en presencia de depredadores
que cuando no los hay (5), es decir, minimiza el riesgo de muerte por unidad de
energía consumida, donde según la regla de Gilliam y Frase, el individuo reduce
la proporción entre la muerte y la búsqueda (34).
Cuando hay diferentes tallas de peces sin
presencia de depredadores, todos los peces buscan el alimento más valioso y
abundante, pero en presencia de depredadores, los peces más pequeños buscan
alimento en sitios de menor calidad, se alejan por ser presas fáciles, tratando
de equilibrar su situación, de ser menos perseguidos y capturados, pero a su vez
crecen más lento. |
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En depredadores, el indicativo de tamaño tiene
efecto en la latencia (período que transcurre entre ofrecer la dieta y el ataque
inicial del pez), es una medida de la atención en función de una señal, más que
otras características de la presa. La latencia es más corta con alimento vivo,
por ello, la presa se aprovecha de este fenómeno, ya que si disminuye su
actividad, aumenta el tiempo de reconocimiento por parte del depredador,
obligándolo a reducir la distancia de ataque y así mismo el factor sorpresa
sobre su presa (18, 47). La presa móvil induce a respuestas táctiles y visuales
y la inmóvil escapa más fácil a la atención de los depredadores, con lo cual los
peces jóvenes viven bajo alto riesgo de depredación, por estar en continuo
movimiento. Crecer rápido no sólo sirve para escapar de los depredadores sino
también para aumentar el éxito en la reproducción y la supervivencia (26, 49).
Los depredadores al encontrarse con presas de
diferente actividad, prefieren tomar la más activa, tanto a nivel de campo como
en laboratorio (7). El período de latencia es mayor con las larvas muertas,
independientemente del tipo de presa y de la experiencia, sin embargo, al
aumentar el número de sesiones, el tiempo de ataque a la presa se abrevia y el
número de lances aumenta, siendo mayor la latencia y el número de lances para
las presas inmóviles (47). Algunos peces ciprínidos que se alimentan de bentos
además de la motilidad buscan familiaridad con la presa, lo que puede
influenciar su comportamiento de búsqueda.
En peces que han sido manipulados genéticamente,
se plantea si existe la correlación entre las tasas de crecimiento relativamente
más altas y la predisposición al riesgo por exposición al depredador. En salmón
del Atlántico (Salmo salar) se encontró que los transgénicos tienen
promedios de consumo cinco veces mayores que los no manipulados genéticamente y
hacen aproximadamente el doble de movimientos que los del grupo control. Los
transgénicos también gastan más tiempo alimentándose en presencia del depredador
que los no transgénicos, quienes evitan al máximo visitar la zona de peligro,
mientras que los transgénicos continúan alimentándose en ese lugar pero a menor
velocidad, lo que demuestra que el peso asociado a la manipulación genética,
incrementa la exposición al riesgo (2).
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